黄鳝养殖的繁殖性逆转、性腺发育和生殖周期
黄鳝雌雄异体,但有奇特的性逆转现象。从胚胎到第一次性成熟均为雌性,产卵以后卵巢逐渐退化,慢慢变成精巢而成为终生雄性。据笔者观察,性逆转过程可分为4个阶段:体长在25厘米以下的个体大部分为雌性,称为主雌
1、性逆转
黄鳝雌雄异体,但有奇特的性逆转现象。从胚胎到第一次性成熟均为雌性,产卵以后卵巢逐渐退化,慢慢变成精巢而成为终生雄性。据笔者观察,性逆转过程可分为4个阶段:体长在25厘米以下的个体大部分为雌性,称为主雌性阶段;产卵之后开始逆转,当体长在25—36厘米时,是以雌性个体为主,其中也有不少为雄性,此时称偏雌性阶段;到体长36—38厘米时,雌雄个体几乎相等;当体长在40—50厘米时,主要以雄性个体为主,其中也有雌性个体,称偏雄性阶段;在体长达50厘米以上时,大部分为雄性个体,此时称主雄性阶段。
根据组织切片观察,仔鳝出膜3天,体长1.35厘米时,1对生殖腺原基开始出现,随后逐渐增大伸展。,出膜30日龄的稚鳝,平均体长约5.6厘米时,生殖腺外膜合并形成纵隔,已有卵母细胞出现。幼鳝60日龄,平均体长7.1厘米时!,合并的生殖腺变细,横切面似三角形,纵隔完全消失,卵母细胞为不规则形,有些处于分裂相。幼鳝120日龄,平均体长13.5厘米时,生殖腺为单一体,位于体腔左侧,右侧生殖腺已不存在,生殖腺外观为乳白色,卵母细胞大多为圆形或椭圆形,直径为o.15一o.6毫米。直到黄鳝越冬后,平均体长达20厘米时,生殖腺中的卵母细胞和卵细胞逐渐发育变成成熟的卵,进人性成熟时期,此期为主雌性阶段。雌鳝产卵后性腺中卵母细胞部分开始退化,起源于细胞索中的精母细胞开始发生并逐渐增大,性腺向雄性方向发展www.nazashop.com/,这一阶段处于雌雄间体状态,前半段为偏雌性阶段,后半段为偏雄性阶段。体长在50厘米以上时,大部分为雄性。但是,笔者在对344尾黄鳝的性腺组织切片观察中,发现其中5尾。至1龄小个体,第一次性成熟的性腺为雄性个体,同时也发现体长在50厘米以上、体重在250克以上的个体为发育极好的雌性个体(表2)。
根据上述性逆转过程,随着性腺内卵母细胞发育和退化与雄性生殖细胞所占区域大小,可将黄鳝分为下列4种类型。
(1)主雌性
性腺内以各个发育时期的卵母细胞为主,明显可见性腺为卵巢状。生殖褶细小,在生殖褶边缘出现个别精原细胞。卵径为0.08—3.?毫米。
(2)偏雌性
外观性腺有较多卵粒,雌性占优势,有个别卵母细胞开始退化,生殖褶逐渐增厚,精母细胞增多。多数在2龄后,体长在25—36厘米。
(3)偏雄性
外观性腺内卵粒明显减少,雄性占优势,较多的卵母细胞退化,但有部分Ⅲ期(参见后文卵巢的发育分期)以前的卵母细胞存在,生殖褶明显增厚扩大,精小叶在生殖褶内占较大位置。体长40—50厘米的个体占多数。
(4)主雄性
性腺外观已不见卵粒而全为精巢,生殖褶高度膨胀,全部充满精小叶,偶然出现个别卵母细胞。
2.性腺发育分期和生殖周期
(1)卵巢的发育分期
I期
卵巢白色,透明,细长,肉眼不见卵粒,尚不能区别雌雄,解剖镜下可见透明细小的卵母细胞,卵径0.08—0.12毫米。黄鳝长6厘米左右时,可见到该期卵巢。
Ⅱ期
卵巢仍为白色透明,但比工期粗,肉眼看不到卵粒,解剖镜下可见到卵径0.13—0.17毫米的卵母细胞。体长15厘米左右的黄鳝体内可以见到该期卵巢。
Ⅲ期
卵巢淡黄色,肉眼可以见到卵粒,解剖镜下可见圆形或不规则形的卵母细胞中充满卵黄颗粒,卵径为o.15—2.2毫米。此时黄鳝体长可达15—25厘米。
Ⅳ期
卵巢明显粗大,卵粒明显增大,大小不一,颜色由淡黄转为橘黄色,解剖镜观察能见到卵母细胞中充满卵黄颗粒,核已逐渐边移,卵径达2.2—3.4毫米。此时黄鳝体长为15—30厘米,少数可达40厘米以上。V期卵巢粗大,其中充满橘黄色圆形卵粒,卵粒内充满排列致密的卵黄球,卵粒在卵巢内呈游离状,卵径达3.4—3.7毫米,此时卵已成熟。
Ⅵ期
成熟卵已排出,卵巢内尚留有未成熟的卵粒,卵母细胞开始退化,卵黄颗粒胶液化,卵膜上产生皱褶、断裂,与滤泡区脱离,滤泡膜增厚。
(2)精巢的发育分期
I期
精巢呈透明细线状,肉眼不能区别雌雄,组织切片观察,性腺有1对曲折的生殖褶,其中分布着一些精原细胞。由于黄鳝性逆转是由雌性变性而来,精原细胞一般在卵巢的生殖褶内形成。
II期
组织切片观察,生殖褶内精原细胞增多并成团,形成精小叶,精小叶无腔,结缔组织明显,出现初级精母细胞。
III期
精小叶增多、增大,向生殖褶内填充,有小叶腔形成,但不明显,精小叶内以精原细胞和精母细胞为主,外观精巢已变粗。
IV期
组织切片观察,精小叶充满了整个生殖褶,生殖褶增大,精小叶内有分别由初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞形成的精小囊,小囊内的细胞群处在同一发育阶段,小叶内仍有部分精原细胞,外观精巢较粗,呈乳白色。
V期
组织切片观察,各精小叶的空腔扩大,充满成熟精子,小叶壁主要由精子细胞及向精子变态的各阶段成分组成。外观精巢呈乳白色,轻压腹部,精子就由生殖孔流出,此时精子已成熟。
VI期
大部分精子已排出,小叶腔中残留少量精子,小叶壁中有少数精原细胞和精母细胞,外观精巢呈透明带状,松散,含有少量精子。
(3)生殖周期
黄鳝生殖细胞的发育、成熟和产出等过程,都有严格的周期性,这种周期性是黄鳝在其种群发展过程中形成的一种适应性。黄鳝一般1龄就达性成熟,第一次性成熟个体绝大多数为雌性;产卵之后,大部分性逆转,第二年变为雄性个体,之后终生为雄性。生殖周期一般每年重复l次。
3.怀卵量和成熟系数
黄鳝的怀卵量最少为200粒,最多可达 1000粒,一般在 300~800粒之间,怀卵量和黄鳝的年龄、体重及产地有密切关系, 按个体体重对比,每克体重怀卵量在5~20粒之间。黄鳝的成熟系数随季节的变化而不同。1~3月份卵巢经历了1~皿期的发育阶段,4月下旬卵巢发育到m~w期,成熟系数显著上升。5月中旬至 7月底卵巢由w期转人V期www.nazashop.com/,卵巢重量大幅度增加并达到顶点。产卵后至12月份,成熟系数明显下降。雌鳝成熟系数的变化范围为0.01~0.29,雄鳝成熟系数为 0.000 4~0.002 75。
4.性比
根据笔者于1986年在上海地区周年采样,对344尾黄鳝标本解剖发现,性比和年龄及季节有密切关系。l龄黄鳝雌雄比为7.33。1;2龄黄鳝为3.00:1;3龄黄鳝为O.88:1;4龄黄鳝为O.34。*5龄至6龄黄鳝中还有20%~30%为雌性(表4人 性比和季节及年龄的关系可从表4中看出,繁殖期雌性大于雄性,5~6月份雌性的比例最高,进人8月份之后雌性比例下降。
根据四川地区全年解剖黄鳝资料显示:黄鳝生殖群体在、整个生殖时期是雌性多于雄性,7月份之前雌性占多数,其中2月份雌鳝占gi·3%,而8月份雌鳝只占38·3%,雌雄之比为0.6。1。因为,7月份多数雌鳝产卵后卵巢逐渐性逆转,9~12月份雌雄各占50%左右。
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